Hogyan „építi fel” az agy a külvilágot?

Posted by
Hosszú, de érdemes a cikkre időt szakítani (hétvégi olvasmány)
Buzsáki György
Scientific American 2022. június
Fiatal oktatóként az orvostanhallgatóknak tartott szemináriumokon hűségesen tanítottam a neurofiziológiát a könyvek szerint, lelkesen magyarázva, hogyan érzékeli az agy a világot és hogyan irányítja a testet. A szemből, fülből és hasonlókból érkező érzékszervi ingereket az agy elektromos jelekké alakítja át, majd továbbítja az érzékelő kéreg megfelelő részeihez, amelyek feldolgozzák ezeket a bemeneteket és érzékelést váltanak ki. A mozgás elindításához a motoros kéregből érkező impulzusok utasítják a gerincvelő neuronjait, hogy hozzanak létre izomösszehúzódást.
A legtöbb diák elégedett volt az agy bemenet-kimenet mechanizmusairól szóló tankönyvi magyarázataimmal. Egy kisebbség – az okosok – azonban mindig feltettek pár kínos kérdést. „Hol történik az agyban az érzékelés?” „Mi indítja el az ujj mozgását, mielőtt a motoros kéreg sejtjei tüzelni kezdenének?” Kérdéseiket mindig egyszerű válasszal intéztem el: „Ez mind a neocortexben történik.” Aztán ügyesen témát váltottam, vagy bedobtam néhány homályos latin kifejezést, amelyeket a diákjaim nem igazán értettek, de elég tudományosan hangzottak ahhoz, hogy tekintélyesnek tűnő beszámolóim átmenetileg kielégítsék őket.
Buzsáki György agykutató: Szenteste egyetlen éjszaka alatt találtam három újabb interneuront - Librarius.hu
Buzsáki György
Más fiatal kutatókhoz hasonlóan én is úgy kezdtem el vizsgálni az agyat, hogy nem sokat aggódtam ezen észlelés-cselekvés elméleti keret helyes vagy helytelen volta miatt. Sok éven át elégedett voltam saját fejlődésemmel és azokkal a látványos felfedezésekkel, amelyekből az idegtudomány néven ismertté vált terület az 1960-as években fokozatosan kialakult.
Mégis, az, hogy legokosabb tanítványaim jogos kérdéseire képtelen voltam kielégítő válaszokat adni, azóta is kísért. Szembe kellett néznem a nehézséggel, hogy próbálok megmagyarázni valamit, amit magam sem értek igazán.
Az évek során ráébredtem, hogy ez a frusztráció nem kizárólag engem érint. Sok kollégám, akár bevallotta, akár nem, hasonlóan érzett. Mégis, e frusztrációnak volt egy jó oldala: energiát adott pályafutásomnak. Idővel olyan nézőpont kialakítására ösztönzött, amely alternatív leírást ad arról, hogyan lép kölcsönhatásba az agy a külvilággal.
A kihívás számomra és más idegtudósok számára is magában foglalja azt a súlyos kérdést, hogy pontosan mi is az elme. A gondolkodók Arisztotelész óta azt feltételezik, hogy a lélek vagy az elme kezdetben üres tábla, tabula rasa, s erre kerülnek rá azután a tapasztalatok. Ez a felfogás egyaránt befolyásolta a keresztény és perzsa filozófusok, a brit empiristák és a marxisták gondolkodásmódját; az elmúlt évszázadban pedig a pszichológiát és a kognitív tudományokat is áthatotta. E „kívülről befelé” irányuló perspektívából úgy tűnik, mintha az elme a világ valódi természetének megismerésére szolgáló eszköz volna. Az alternatív nézet szerint – amely saját kutatásaimat is meghatározta – az agyi hálózatok leginkább saját belső dinamikájuk fenntartásával vannak elfoglalva, és folyamatosan milliárdnyi értelmetlen idegi aktivitási mintázatot állítanak elő. Ha egy látszólag véletlenszerű cselekvés előnyös a szervezet túlélése szempontjából, akkor a cselekvéshez vezető idegi mintázat értelmet nyer.

VALÓBAN „KÉPVISELI” AZ AGY A KÜLVILÁGOT?

Az idegtudomány évezredekkel később örökölte a mentális műveletek üres lap keretrendszerét, hogy a korai gondolkodók olyan neveket adtak neki, mint a tabula rasa. Még ma is keressük azokat az idegi működéseket, amelyek az általuk megálmodott elképzelésekhez kapcsolódhatnak. A „kívülről befelé” keretrendszer uralkodó jellegét jól illusztrálják a legendás tudósduó, David Hubel és Torsten Wiesel kiemelkedő felfedezései, akik a látórendszer tanulmányozására egyidegsejtes felvételeket vezettek be, és 1981-ben elnyerték a fiziológiai vagy orvosi Nobel-díjat. Jellegzetes kísérleteikben állatok idegi tevékenységét rögzítették, miközben különböző alakzatok képeit mutatták nekik. A mozgó vonalak, élek, világos vagy sötét területek és más fizikai tulajdonságok különböző idegsejt-csoportokban váltottak ki tüzelést. Hubel és Wiesel feltételezése az volt, hogy a neurális számítás egyszerű mintázatokkal kezdődik, amelyek azután komplexebb mintázatokba szintetizálódnak. Végül ezek a jellemzők valahol az agyban összekapcsolódva egy tárgyat jelenítenek meg. Nincs szükség aktív részvételre, az agy automatikusan elvégzi ezt a feladatot.
A „kívülről befelé” keretrendszer abból indul ki, hogy az agy alapvető funkciója a világból érkező „jelek” érzékelése és helyes értelmezése. De ha e feltevés igaz, akkor egy további művelet is szükséges ahhoz, hogy ezekre a jelekre reagáljunk. Az észleleti be- és kimenetek között egy központi feldolgozó egységnek kell elhelyezkednie, amely befogadja a környezetből származó érzékszervi reprezentációkat, és döntéseket hoz arról, mit kezdjen velük a helyes cselekvés érdekében.
Mi is pontosan a központi feldolgozó egység ebben a „kívülről befelé” paradigmában? Ez a kevéssé ismert, elméleti entitás többféle nevet is kapott: szabad akarat, homunculus, döntéshozó, végrehajtó funkció, közbeeső változók vagy egyszerűen csak „fekete doboz”. Mindez a kísérletező filozófiai beállítottságától függ, és attól, hogy a kérdéses elmeműveletet az emberi agyra, más fajok agyára vagy számítógépes modellekre alkalmazzák. Mégis, ezek a fogalmak mind ugyanarra utalnak.
A „kívülről befelé” keretrendszer hallgatólagos gyakorlati következménye, hogy a kortárs idegtudománynak következő mérföldkőként rá kellene bukkannia az agyban a feltételezett központi processzor helyére, és szisztematikusan ki kellene dolgoznia a döntéshozatal idegi mechanizmusait. És valóban: nem véletlenül lett a döntéshozatal fiziológiája a kortárs idegtudomány egyik legnépszerűbb témája! S a magasabb rendű agyterületeket, például a prefrontális kérget jelölték meg ama helyként, ahová „minden befut” és ahonnan „minden kimenet elindul”. Ha azonban közelebbről megnézzük, a „kívülről befelé” keretrendszer egyáltalán nem akar összeállni.
Ez a megközelítés nem képes annak magyarázatára, hogyan alakulnak át a retinára eső fotonok egy nyári kirándulás emlékeivé. A „kívülről befelé” keretrendszer egy emberi kísérletező mesterséges beiktatását igényli, aki megfigyeli ezt az eseményt. A kísérletezőre azért van szükség, mert még ha az idegsejtek tüzelési mintázata meg is változik, amikor az érzékszervek receptorait, például fény vagy hang révén, inger éri, ezek a változások önmagukban nem „képviselnek” semmit, amit az agy fel tudna fogni és be tudna építeni. A látókéreg idegsejtjeinek, amelyek mondjuk egy rózsa képére reagálnak, fogalmuk sincs semmiről. Nem „látják” a virág megjelenését. Egyszerűen csak elektromos oszcillációkat hoznak létre, válaszul az agy más részeiből érkező bemenetekre, például azokra, amelyek a retinából több összetett útvonalon érkeznek.
Más szóval, az érzékelő agykérgi területek idegsejtjei, de még a feltételezett központi processzor sem „látja” a világban zajló eseményeket. Az agyban nincs olyan értelmező egység, amely jelentést rendelne az idegsejtek tüzelési mintázatának változásaihoz. Hacsak nem létezik egy varázslatos homunculus, amely a kísérletező mindentudásával figyeli az agy összes neuronjának tevékenységét, a mindezt befogadó neuronok nincsenek tisztában azokkal az eseményekkel, amelyek a tüzelési mintázatukban bekövetkezett változásokat okozták. Az idegsejtek aktivitásának ingadozásai csak a tudós számára értelmezhetőek, aki abban a kiváltságos helyzetben van, hogy mind az agyban, mind a külvilágban zajló eseményeket megfigyelheti, majd a két nézőpontot össze is hasonlíthatja.

AZ ÉSZLELÉS NEM MÁS, MINT AMIT TESZÜNK

Mivel az idegsejteknek nincs közvetlen kapcsolatuk a külvilággal, szükségük van arra, hogy tüzelési mintázatukat valami mással hasonlítsák össze vagy „alapozzák meg”. A „földelés” kifejezés az agyi áramköröknek arra a képességére utal, hogy az érzékszervi bemenetekből eredő neurális tüzelési mintázatok változásait jelentéssel ruházzák fel. Erre azáltal lesznek képesek, hogy az adott aktivitást valami mással hozzák összefüggésbe. A „tá-tá-tá-ti” Morse-kód mintája csak akkor válik értelmessé, ha korábban a „G” betűhöz társították. Az agyban a második opció egyetlen elérhető forrása akkor jelenik meg, amikor valamilyen cselekvést kezdeményezünk.
Megtanuljuk, hogy a vízben hajlottnak tűnő botok nem törnek el, ha megmozdítjuk őket. Hasonlóképpen, két fa és két hegycsúcs közötti távolság azonosnak tűnhet, de ha mozgunk és változtatunk a nézőpontunkon, tisztába jövünk a különbséggel.
A kívülről befelé irányuló keretrendszer az események láncolatát az észleléstől a döntésen át a cselekvésig követi nyomon. Ebben a modellben a valamely érzékszervnek szentelt területeken lévő idegsejteket a környezeti jelek „vezérlik”, így azok nem tudják aktivitásukat valami mással összefüggésbe hozni. Az agy azonban nem soros feldolgozó egység; nem egyesével halad végig a lépéseken. Ehelyett minden olyan akció, amelyet végrehajtunk, magában foglalja azt is, hogy az agy motoros területei tájékoztatják az agykéreg többi részét a kezdeményezett cselekvésről – ez az üzenet „korolláris kisülés” néven ismert.
A cselekvést kezdeményező idegi áramkörök két feladatot teljesítenek. Az első: parancsot kell küldeniük a szemet és más testi érzékelőket (többek között az ujjakat és a nyelvet) irányító izmoknak. Ezek az áramkörök a testi érzékelőket a megfelelő irányba orientálják a bemenet forrásának mélyreható vizsgálatához, és fokozzák az agy képességét az érzékszervekből beérkező, kezdetben kétértelmű jelek természetének és helyének azonosítására.
Ugyanezen cselekvési áramkörök második feladata az értesítések – korolláris kisülések – küldése az érzékszervi és magasabb rendű agyi területek felé. Gondoljunk e kisülésekre úgy, mint az ajánlott postai tértivevényekre. A szemmozgást kezdeményező neuronok a látókérgi területeket is értesítik arról, mi történik, és különbséget tudnak tenni aközött, amikor a virágot a szél mozgatja, s amikor a szemlélő tartja a kezében.
Ez a kísérő üzenet biztosítja a második opciót, amelyre az érzéki áramköröknek szükségük van a földeléshez – a megerősítést, hogy „a változás ágense a saját cselekvésem”. Hasonló következményes üzeneteket küld az agy többi részébe, amikor a személy cselekvéseket végez, hogy megvizsgálja a virágot, és annak hozzá, illetve más tárgyakhoz való viszonyát. Ilyen felfedezés nélkül a virágból származó ingerek – a tapasztalatlan agyhoz kapcsolódó retinára érkező fotonok – önmagukban soha nem válnának olyan jelekké, amelyek értelmes leírást adnak a virág méretéről és alakjáról. Az észlelést tehát úgy határozhatjuk meg, hogy mit teszünk – nem pedig úgy, hogy mit veszünk fel passzívan az érzékszerveinken keresztül.
A korolláris kisülési mechanizmus egyszerű változatát magunk is megtapasztalhatjuk. Takarjuk le egyik szemünket az egyik kezünkkel, a másik szemünket finoman mozgassuk oldalról az ujjunk hegyével, másodpercenként körülbelül háromszor, miközben ezt a szöveget olvassuk. Azonnal látni fogjuk, hogy az oldal előre-hátra mozog. Ehhez képest, amikor olvasunk vagy körülnézünk a szobában, úgy tűnik, nem mozog semmi. Ez az állandóság azért áll elő, mert a mondatok pásztázásához a szemmozgásokat kezdeményező idegsejtek egyúttal olyan kísérő jelet küldenek a látórendszerbe, amely jelzi, hogy a világ vagy a szemgolyó mozog-e, és így stabilizálják a környezet érzékelését.

TANULÁS PÁROSÍTÁSSAL

A kívülről befelé és belülről kifelé irányuló megközelítések közötti ellentét akkor válik a legszembetűnőbbé, amikor a tanulás mechanizmusainak magyarázatára használják. Az üres lap modell egyik hallgatólagos feltételezése, hogy az agy komplexitása a tapasztalatok mennyiségével együtt növekszik. Ahogy tanulunk, az agyi áramkörök kölcsönhatásainak egyre bonyolultabbá kell válniuk. A „belülről kifelé” keretrendszerben viszont a tapasztalat nem fő forrása az agy komplexitásának.
Ehelyett az agy a neuronális pályáknak nevezett, előre kialakított tüzelési minták hatalmas repertoárjába szerveződik. Ez az önszerveződő agyi modell egy kezdetben értelmetlen szavakkal teli szótárhoz hasonlítható. Az új tapasztalatok nem változtatják meg ezeknek a hálózatoknak a működését – például az általános aktivitási szintjüket. Tanulás inkább azáltal történik, hogy a már meglévő neuronális pályákat a világ eseményeihez illesztjük.
Az illesztési folyamat megértéséhez meg kell vizsgálnunk az agyi dinamika által a tapasztalatokra rótt előnyöket és korlátokat. Az üres neuronhálózatok modelljei alapvető változatukban nagyrészt hasonló, véletlenszerűen összekapcsolt neuronok gyűjteményét feltételezik. A feltételezés szerint az agyi áramkörök rendkívül plasztikusak, és bármilyen tetszőleges bemenet megváltoztathatja a neuronális áramkörök aktivitását. Ennek a megközelítésnek a téves voltát a mesterséges intelligencia területéről vett példán keresztül láthatjuk. A klasszikus mesterséges intelligencia-kutatás – különösen annak konnekcionizmus néven ismert ága, a mesterséges neurális hálózatok alapja – a kívülről befelé irányuló, tabula rasa modellt követi. Ezt az uralkodó nézetet a 20. században talán Alan Turing, az elmemodellezés nagy úttörője képviselte a legkifejezettebben: „Feltehetően a gyermeki agy olyasmi, mint egy jegyzetfüzet, amit az írószerboltban veszünk” – írta.
A mesterséges neurális hálózatok, amelyeket úgy építettek fel, hogy bemeneteket „írjanak” egy neurális áramkörbe, gyakran kudarcot vallanak, mert minden új bemenet elkerülhetetlenül módosítja az áramkör kapcsolatait és dinamikáját. Azt mondják, ez az áramkör plaszticitását mutatja. Csakhogy felmerül itt egy bökkenő. Miközben a mesterséges intelligencia rendszer a tanulás során folyamatosan módosítja a hálózataiban lévő kapcsolatokat, egy megjósolhatatlan ponton az összes tárolt emléket törölheti – ez a hiba katasztrofális interferencia néven ismert, olyan esemény, amely a valódi agyban soha nem következik be.
A „belülről kifelé” modell ezzel szemben azt sugallja, hogy az önszerveződő agyi hálózatoknak ellen kell állniuk az ilyen zavaroknak. Ugyanakkor szelektíven, szükség esetén szintén plasztikusnak kell lenniük. Az, ahogyan az agy ezt az egyensúlyt megtalálja, a különböző neuroncsoportok közti kapcsolódás erősségének óriási eltéréseivel függ össze. A neuronok közötti kapcsolatok kontinuumot alkotnak. A legtöbb neuron csak gyengén kapcsolódik másokhoz, míg egy kisebb részhalmaz erős kapcsolatokat tart fenn. Az erősen összekapcsolt kisebbség mindig készenlétben áll. Gyorsan tüzel, könnyen megosztja az információt a saját csoportján belül, és makacsul ellenáll a neurális áramkör bármilyen módosításának. A kapcsolatok sokasága és nagy kommunikációs sebességük miatt ezek az elit alhálózatok, amelyeket néha „gazdag klubként” jellemeznek, jól informáltak maradnak az agy egész területén zajló neurális eseményekről.
A szorgalmas gazdag klub az idegsejtek teljes populációjának nagyjából 20 százalékát teszi ki, de az agyi aktivitás közel feléért felelős. A gazdag klubbal ellentétben az agyi idegsejtek többsége – a neurális „szegény klub” – lassan tüzel, és gyengén kapcsolódik más idegsejtekhez. Ugyanakkor rendkívül plasztikus, és képes fizikailag megváltoztatni az idegsejtek közötti kapcsolódási pontokat, azaz a szinapszisokat.
Mind a gazdag, mind a szegény klubok fontos szerepet játszanak az agy dinamikájának fenntartásában. A mindig készséges gazdag klub tagjai a különböző tapasztalatokra válaszul hasonlóan tüzelnek. A legtöbb helyzetben gyors és elég jó megoldásokat kínálnak. Az ismeretlenről nem azért tudunk jól tippelni, mert emlékszünk rá, hanem azért, mert agyunk mindig kialakít egy sejtést az új, nem ismert eseményekről. Az agy számára semmi sem teljesen új, mert az újat mindig a régivel hozza összefüggésbe. Általánosít. Még egy tapasztalatlan agy is készenlétben tartja a neuronális pályák hatalmas tárházát, amely lehetőséget kínál a világban zajló eseményeknek a már meglévő agyi mintázatokhoz való illesztéséhez anélkül, hogy a kapcsolatok jelentős átkonfigurálására lenne szükség. Egy olyan agy, amely állandóan újraalkotja magát, képtelen lenne gyorsan alkalmazkodni a külvilág gyorsan változó eseményeihez.
De a plasztikus, lassú tüzelési sebességű neuronok is kritikus szerepet játszanak. Ezek az idegsejtek akkor lépnek működésbe, amikor a szervezet számára fontos dolgot észlelünk, és azt a későbbi felhasználás céljából rögzíteni kell. Ezután mozgósítják tartalékaikat a dolgok közti finom eltérések megragadására azáltal, hogy egyes, más neuronokkal való kapcsolataik erősségét megváltoztatják. A gyerekek, miután különböző kutyafajtákat láttak, megtanulják a „kutya” szó jelentését. Amikor a kisgyerek először lát birkát, lehet, hogy azt mondja, „kutya”. Csak amikor ez már számít – amikor megérti az eltérést a kedvencek és a haszonállatok között –, akkor tanulja meg a kettő közti különbségtételt.

A MEGISMERÉS, MINT INTERNALIZÁLT CSELEKVÉS

Kísérletezőként nem arra törekedtem, hogy elméletet alkossak a kívülről befelé irányuló keretrendszerrel szemben. Csak évtizedekkel azután, hogy elkezdtem tanulmányozni az agyi áramkörök önszerveződését és a neuronpopulációk ritmikus tüzelését a hippokampuszban, jöttem rá, hogy az agy inkább önmagával van elfoglalva, mint azzal, ami körülötte zajlik. Ez a felismerés teljesen új kutatási menetrendhez vezetett a laboratóriumomban. Kísérleteink más csoportok eredményeivel együtt azt mutatták, hogy a neuronok tevékenységük nagy részét az agy állandóan változó belső állapotainak fenntartására fordítják, ahelyett, hogy az érzékszerveinket érő ingerek irányítása alatt állnának.
A természetes szelekció során a szervezetek alkalmazkodnak azokhoz az ökológiai fülkékhez, amelyekben élnek, és megtanulják megjósolni az ottani cselekedeteik várható kimenetelét. Az agy komplexitásának növekedésével egyre bonyolultabb kapcsolatok és neuronális számítások épülnek be a motoros kimenetek és az érzékszervi bemenetek közé. Ez a befektetés lehetővé teszi a tervezett cselekvések előrejelzését összetettebb és változó környezetben és hosszú időskálákon, a távoli jövőben. A kifinomultabb agyak szerveződésére az is jellemző, hogy a számítások akkor is folytatódnak, amikor az érzékszervi bemenetek átmenetileg szünetelnek, és az állat cselekvései leállnak. Ha becsukjuk a szemünket, akkor is tudjuk, hogy hol vagyunk, mert a „látás” meghatározásának nagy része magában az agyi tevékenységben gyökerezik. A neuronális aktivitásnak ez a kikapcsolt módja hozzáférést biztosít a helyettesített vagy elképzelt tapasztalatok internalizált virtuális világához, és a különböző kognitív folyamatokhoz is kapuként szolgál.
Hadd mutassak be egy példát az agyi működés egy ilyen elvonatkoztatott módjára a halántéklebennyel kapcsolatos munkánkból. A halántéklebeny olyan terület, amely magában foglalja a hippokampuszt, a közeli entorhinális kérget és a kapcsolódó struktúrákat, amelyek a tájékozódás számos aspektusában (irány, sebesség, megtett távolság, környezeti határok stb. követése) részt vesznek.
Kutatásaink a hippokampusz-rendszer funkcióinak vezető elméleteire épülnek, amilyen például a londoni University College John O’Keefe látványos, Nobel-díjas felfedezése. O’Keefe megállapította, hogy a hippokampusz neuronjainak tüzelése a navigáció során egybeesik az állat térbeli elhelyezkedésével. Emiatt ezeket az idegsejteket helysejteknek nevezik.
Amikor a patkány végigsétál a labirintuson, a helysejtek különböző csoportjai aktiválódnak egymást követő láncolatban, amely megfelel annak, hogy az állat éppen hol tart az útja során. Ebből a megfigyelésből azt a következtetést vonhatjuk le, hogy a környezetből érkező, folyamatosan változó érzékszervi bemenetek a „kívülről befelé” modellnek megfelelően ellenőrzik a neuronok tüzelését.
Más, többek között embereken végzett kísérletek azonban azt mutatják, hogy a személyes emlékeinkkel foglalkozó hálózatok vesznek részt a jövőbeli cselekvések tervezésében és elképzelésében is. Ha a megismerést a „belülről kifelé” perspektívából közelítjük meg, világossá válik, hogy a fizikai térben vagy a csak képzeletbeli tájban való navigációt azonos neurális mechanizmusok végzik el.
Tizenöt évvel ezelőtt a laboratóriumom a térbeli navigáció és az emlékezet mechanizmusainak feltárására vállalkozott a hippokampuszban, hogy szembeállítsa a kívülről befelé és a belülről kifelé irányuló keretrendszert. 2008-ban Eva Pastalkova posztdoktori munkatársammal patkányokat idomítottunk arra, hogy egy labirintus bal és jobb leágazása között váltogatva keressenek vizet. A labirintuson történő minden egyes átkelés kezdetén a patkánynak 15 másodpercig mókuskeréken kellett futnia, ami segített biztosítani, hogy kizárólag a labirintus útvonalainak emléke, és ne a környezetből és a testből származó jelzések alapján válassza a labirintus valamelyik oldalát. Arra gondoltunk, hogy ha a labirintus folyosóinak és a keréknek a helyeit a hippokampusz idegsejtjei „reprezentálják”, ahogy azt O’Keefe térbeli navigációs elmélete jósolja, akkor néhány neuronnak folyamatosan tüzelnie kell minden egyes ponton, akár a folyosókon, akár a keréken tartózkodik az állat. Ezzel szemben, ha a neuronok tüzelését olyan belső agyi mechanizmusok hozzák létre, amelyek a navigációt és a memóriát is képesek támogatni, akkor a neuronok tüzelési időtartamának minden helyen hasonlónak kell lennie, beleértve a kerék belsejét is
E kísérletek eredményei ellentmondtak a „kívülről befelé” magyarázatoknak. A több száz rögzített neuron közül egyetlen egy sem tüzelt folyamatosan a keréken való futás alatt. Ehelyett sok neuron átmenetileg tüzelt, egyik a másik után, folyamatos sorozatban.
Nyilvánvalóan ezeket a neuronokat nem lehetett helysejteknek nevezni, mert az állat teste nem mozdult el, amíg egyetlen helyen, a mókuskeréken volt. Ráadásul az egyes neuronok tüzelési mintázatát ebben a neuronpályában nem lehetett megkülönböztetni ama neuronok tüzelési mintázatától, amelyek akkor voltak aktívak, amikor a patkány a labirintus ágain haladt át.
Amikor az egyes próbákat aszerint csoportosítottuk, hogy a patkány végül a bal vagy a jobb oldalt választotta-e, a neuronális pályák kifejezetten különbözőek voltak. Az eltérő pályák kizárták annak lehetőségét, hogy ezek a neuronális szekvenciák a lépések számolásából, az izomerő becsléséből vagy más, nem észlelt, a testből érkező visszacsatolási ingerekből eredtek. Emellett az egyedi neuronális pályák lehetővé tették, hogy megjósoljuk az állat választását a kerékbe való belépés pillanatától kezdve és a mókuskerekezés során, amely alatt a patkánynak fejben kellett tartania a korábban meglátogatott oldalt. Az állatoknak minden alkalommal helyesen kellett kiválasztaniuk az alternatív labirintusoldalt ahhoz, hogy megkapják a jutalmukat [l. 4. ábra].
E kísérletek arra engednek következtetni, hogy azok a neuronális algoritmusok, amelyekkel a szupermarketben sétálhatunk, a belsővé tett mentális utazást is irányítják. A külvilágtól függetlenné vált navigáció a személyes emlékeket alkotó eseménysorozaton, az úgynevezett epizodikus emlékeken keresztül vezet minket.
Valójában az epizodikus emlékek többek múltbeli eseményekre való visszaemlékezéseknél. A jövő megtervezéséhez előretekintést is lehetővé tesznek számunkra. Egyfajta „keresőmotorként” szolgálnak, amelynek segítségével a múltat és a jövőt egyaránt megvizsgálhatjuk. Ez a felismerés a nómenklatúra kiszélesedését is előrevetíti. A kísérletek azt mutatják, hogy a helysejt-aktivitás előrehaladásai belsőleg keletkeznek, az egyes labirintusfolyosókhoz választott, előre kialakított sorozatokként. Ugyanaz a mechanizmus, többféle név – így a körülményektől függően nevezhetjük őket helysejteknek, memóriasejteknek vagy tervező sejteknek.
A lekapcsolt áramkörök működésének fontosságát támasztja alá továbbá az „offline” agyi aktivitás, amikor az állat semmittevéssel, a jutalom elfogyasztásával vagy éppen alvással tölti az idejét. Amikor a patkány a labirintus felfedezése után a ketrecben pihen, a hippokampusz rövid, önszerveződő neuronális pályákat hoz létre. Ezek az úgynevezett éles hullámok 100 milliszekundumos időablakokban jelentkeznek, és ugyanazokat a neuronokat aktiválják újra, amelyek a labirintus több másodperces befutása során tüzelnek, megismételve a labirintusátjárás során bekövetkezett neuronális sorozatokat. Az éleshullám-fodrok sorozatai segítenek hosszú távú emlékeink kialakításában, és elengedhetetlenek a normális agyműködéshez. Valójában az éleshullám-fodrok kísérleti beavatkozás vagy betegség általi megváltozása súlyos memóriazavarhoz vezet [lásd 5. ábra].
Az elmúlt évtizedben emberi alanyokon és állatokon végzett elmés kísérletek azt mutatják, hogy az időben tömörített hullámzási események internalizált próba-hiba folyamatot alkotnak, amely tudat alatt valós vagy fiktív alternatívákat hoz létre az optimális stratégiára vonatkozó döntések meghozatalához, újszerű következtetések levonásához és jövőbeli cselekvések előre tervezéséhez anélkül, hogy azokat rögtön valódi akció végrehajtásával kellene tesztelni. Ebben az értelemben gondolataink és terveink elhalasztott cselekvések, és a külvilágról lekapcsolt agytevékenység aktív, lényeges agyi művelet. Ezzel szemben a „kívülről befelé” elmélet nem tesz kísérletet arra, hogy szerepet tulajdonítson a kikapcsolt agynak, amikor az nyugalomban van vagy akár alszik.

A „BELÜLRŐL KIFELÉ” JELENTÉSE

A „belülről kifelé” megközelítésnek az elméleti vonatkozások mellett számos gyakorlati alkalmazása is adódik. Segíthet a hatékonyabb eszközök keresésében az agyi betegségek diagnosztizálására. A jelenlegi terminológia gyakran nem képes pontosan leírni az ideg- és elmebetegségek mögöttes biológiai mechanizmusait. A pszichiáterek tisztában vannak a problémával, de akadályozza őket, hogy csak korlátozottan értik a kóros mechanizmusokat és azok kapcsolatát a tünetekkel és a gyógyszerekre adott válaszokkal.
A „belülről kifelé” elméletet a mesterséges intelligencia kutatásának néhány legelterjedtebb konnekcionista modelljének alternatívájaként is figyelembe kell venni. Ezek helyettesítésére olyan modelleket lehetne építeni, amelyek fenntartják saját önszerveződő aktivitásukat, és amelyek inkább „illesztéssel” tanulnak, mint áramköreik folyamatos kiigazításával. Az így felépített gépek függetleníthetnék működésüket az elektronikus érzékelők bemeneteitől, és olyan újszerű számítási formákat hozhatnának létre, amelyek hasonlítanak a belső kognitív folyamatokra.
A valódi agyakban az érzékszervektől elszakadva zajló idegi folyamatok olyan mechanizmusokkal járnak együtt, amelyek elősegítik a környező világgal való interakciókat. Minden agy, legyen az egyszerű vagy összetett, ugyanazokat az alapelveket használja. A megismerés lényege a külső tapasztalatokkal egyidejűleg kalibrált, a külvilágról levált idegi tevékenység. Bárcsak rendelkeztem volna ezzel a tudással, amikor okos orvostanhallgatóim feltették jogos kérdéseiket, amelyeket annak idekén túl gyorsan elhessegettem.

A SZERZŐRŐL

Buzsáki György rendszerszemléletű idegtudós, akinek munkássága az emlékek kialakulásának módjára összpontosít, és arra, hogyan szegmentálják az agyi ritmusok az idegi információkat a megismerés támogatása érdekében. A Lundbeck Alapítvány első, 2011-es Agy-díjának egyik kitüntetettje (Freund Tamással és Somogyi Péterrel együtt). Legújabb könyve, The Brain from Inside Out (Oxford University Press, 2019), amely hangoskönyv formájában is elérhető (l. 3. ábra).